第8章 Molecular population genetics



  • The nuetral theory and molecular evolution
    • 中立仮説が成り立つとき、Homozygosity = ¥frac{1}{1+¥theta}, ¥theta = 4N_e¥mu. N_eは有効集団サイズ、¥muは変異率
  • Estimating rates of molecular sequence divergence
    • Sequence divergence: 長さnの2配列があり、そのうちm箇所が異なり、n-m箇所が同一であるとき、sequece divergence D=¥frac{m}{n}
    • 進化において、中立仮説を仮定すると、2種のsequecen divergenceは、タンパク質のとき1-¥frac{1}{19}に収束し、DNA配列のとき1-¥frac{1}{4}=¥frac{1}{4}に収束する
    • 収束の具合は時間の指数関数。そのほかのパラメタは、変異の発生率
    • ¥hat{K}=-ln(1-¥hat{D}),Var(¥hat{K})=¥frac{¥hat{D}}{(1-¥hat{D})L}:タンパク質の場合
    • ¥hat{k}=-¥frac{3}{4}ln(1-¥frac{4}{3}¥hat{d}),Var(¥hat{k})=¥frac{¥hat{D}(1-¥hat{d})}{(1-¥frac{4}{3}¥hat{D})^2L}:
  • The molecular clock
    • 種の配列の違いをもたらすに要した時間を推定する
    • 進化の環境により種の系統ごとに、単位時間当たりに生じる配列差には差が出る
    • 生物学的機能により、分子・遺伝子ごとに、単位時間当たりに生じる配列差には差が出る
  • Patterns of Nucleotide and amino acid substitution
    • 塩基配列アミノ酸配列とをつなぐのは、コドン表である
    • 大きくは、アミノ酸置換を伴う塩基置換と伴わない塩基置換とに分けられる
    • 配列の種間差以外に、種内に存在する配列の違い(多型)も評価できる
      • 通常、nucleotide diversityとして数値化される。nucleotide diversityはこちらも。
  • Polymorphism and divergence in nucleotide sequence data
    • 種間配列差と種内配列差(多型)とは異なる原理で発生する(中立仮説において(おいても))
      • 種間配列差は、変異率と種分化後の時間の関数。配列差は線形に増加
      • 種内配列差は、変異率と有効集団サイズの関数。配列差は頭打ち形で増加
      • ある遺伝子の種間配列差・種内配列差のそれぞれから、その遺伝子におきる変異の中立性を評価することも可能
    • ここまでの議論は変異のみでできたが、種内配列差は組み換えの影響を受ける。組み換えの多い領域には変異が多いという傾向が観測されており、上記の種内配列差の発生原理には、組み換えの影響を考慮する必要があるかもしれない
  • Gene genealogies
    • 種間配列比較から作られるのは系統樹(木)。種内配列比較から作られるのは家系図(グラフ)
    • 種内配列比較において、限られた領域については組み換えを無視して木を作ることもある。グラフを作ることもある
  • Motochondrial and chloroplast DNA evolution
    • 細胞あたりコピー数が多く、組み換えがなく、進化(変化)速度が速いので、情報量が多い、母系遺伝
  • Molecular phylogenetics
    • 配列差を遺伝的距離として扱い、距離行列化して木を作るのが古典的な方法
    • 作製した系統樹(木)に統計的有意差をつけるのに、bootstrapを用いたりする
    • 種間で共有される多型も遺伝的近さの指標として用いることができる
  • Multigene families
    • 種内での個々の遺伝子の進化プロセスが、multigene familiesにて検討できる
    • 基本的には、種間配列差の解釈と同じ